4. KONTROL TRANSPIRASI
Pelepasan uap air melalui stomata
disebut transpirasi. Bentuk pelepasan air
transpirasi
bersama-sama dengan air yang menempel pada permukaan daun dan
batang,
secara keseluruhan disebut evapotranspirasi. Evaporasi merupakan pelepasan uap
air dari benda-benda tak hidup, seperti dari bebatuan, tanah, permukaan luar batang,
dsb.
Transpirasi merupakan satu mekanisme untuk membuah
kelebihan air atau air sisa metabolisme. Laju transpirasi dipengaruhi oleh faktor
internal tumbuhan yang bersangkutan, maupun berbagai faktor klimatik lingkungannya.
Secara internal, transpirasi dikontrol dengan pengaturan konduktivitas stomata,
daya hisap daun, dan tekanan akar, laju fotosintesis dan respirasi, serta jenis
dan umur tanamannya. Sedang faktor eksternal yang penting adalah suhu, kelembaban
udara, kecepatan angin dan beda potensial air antara tanah – jaringan - atmosfer.
Oleh bermacam-macam tenaga penggerak dan daya kohesi, maka dalam tubuh tumbuhan
terbentuk aliran air atau benang air yang tak terputus.
Di sisi lain, transpirasi dapat dipandang sebagai
salah satu mekanisme pelepasan kelebihan panas tubuh tumbuhan, serta mendorong
aliran air tanah masuk ke jaringan 10 untuk mendapatkan berbagai nutrisi yang
dibutuhkan. Transpirasi juga merupakan mekanisme kontrol keseimbangan daan
stabilitas cairan tubuh. Stabilitas cairan tubuh terjaga apabila volum
penyerapan air sebanding dengan volum kebutuhan air untuk mempertahankan
turgiditas jaringan (tekanan hidrostatik) dan air untuk mendukung metabolisme
serta stabilisasi suhu jaringannya. Bila transpirasi berlebihan yang tidak
seimbang dengan aliran air yang masuk, maka jaringan akankehilangan
turgiditasnya. Tumbuhan menjadi layu atau bahkan mengering dan mati.
A.
Sel-sel
penjaga bertindak sebagai penengah pada kompromi antara fotosintesis dan
transpirasi.
1. Kompromi
fotosintesis-transpirasi
Untuk membuat makanan, sebuah tumbuhan
harus membentangkan daunnya pada matahari dan mendapatkan CO2 dari udara. Karbon dioksida akan berdifusi
ke dalam daun dan oksigen yang dihasilkan sebagai hasil sampingan fotosintesis
akan berdifusi ke luar dari daun melalui stomata. Stomata menghubungkan ruang
udara yang berbentuk sarang lebah, sehingga CO2
dapat
berdifusi ke sel-sel fotosintetik mesofil. Stomata pada sebagian besar tumbuhan
lebih terkonsentrasi pada permukaan bagian bawah daun, yang mengurangu
transpirasi karena permukaan bagian bawah daun menerima lebih sedikit cahaya
matahari dibandingkan bagian atas.
Salah satu cara untuk mengevaluasi
seberapa efesien sebatang tumbuhan menggunakan air adalah dengan menggunakan
rasio transpirasi terhadap fotosintesisnya, yaitu jumlah air yang hilang per
gram CO2 yang diasimilasikan menjadi bahan organik
melalui fotosintesis.
Selain menyediakan air bagi daun, aliran
transpirasi juga membantu memindahkan mineral dan bahan-bahan lain dari akar ke
tunas dan daun. Transpirasi juga menghasilkan pendingin evoratif yang
mendinginkan suhu daun 10-15 lebih rendah dari pada udara di sekitarnya. Selama
daun masih dapat menarik air dari tanah dengan cukup cepat untuk menggantikan
air yang hilang, maka transpirasi tidak akan menyebabkan masalah.
2.
Mekanisme
buka-tutup Stomata
Mekanisme
membuka menutupnya stomata merupakan peristiwa yang kompleks. Para Fisiolog
sependapat bahwa membuka – menutupnya stoma terjadi karena perubahan atau
pengaturan turgor sel penutup. Tekanan turgor terbentuk oleh adanya aliran air
dari sel-sel sekitarnya. Keluar masuknya air dari dan ke sel penutup pada dasarnya
adalah peristiwa osmosis (difusai air melalui membran). Masuknya air air secara
osmotik ke sel penutup membuat stoma membuka. Sebaliknya, stoma akan menutup
seiring dengan keluarnya air dari sel penutup ke sel-sel sekitarnya. Banyak
faktor mempengaruhi aktivitas buka-tutupnya stoma. Kondisi lingkungan tersebut
antara lain seperti konsentrasi CO2,
suhu, kelembaban udara, intensitas pencahayaan, dan kecepatan angin. Pada
umumnya stoma membuka pada siang hari, kecuali tumbuhan gurun. Membukanya
stomata pada malam hari untuk tumbuhan gurun merupakan bentuk adaptasi
fisiologis untuk mengurangi resiko hilangnya air berlebihan.
Arah
pergerakan air ditentukan oleh perbedaan potensial air atau tekanan osmotik
antara sel penutup dengan sel-sel di sekitarnya. Bila tekanan osmotik sel penutup
lebih negatif (PO meningkat; cairan sel lebih pekat; potensial airnya lebih rendah)
daripada sekelilingnya, maka air dari sel-sel sekitarnya akan bergerak masuk menuju
sel penutup. Sebaliknya, jika PO sel penutup lebih rendah atau potensialairnya
lebih tinggi, maka air akan berosmosis dari sel penutup menuju sel tetangga.
Persoalannya adalah bagaimana mekanisme tumbuhan mengontrol PO yang dinamis
sesuai fluktuasi perubahan lingkungannya Beberapa teori berusaha menjelaskan
mekanisme buka – tutupnya stomata, di antaranya adalah teori “gerakan atau
pompa ion K”. Masuknya ion K terjadi secara difusi melalui pertukaranion dengan
Cl- dan H+. Telah diketahui bahwa K+ terlibat dalam metabolisme karbohidrat,
karena perananya mendukung aktivitas enzim fosforilase. Enzim ini berperan
dalam konversi amilum menjadi glukosa. Bila ion K meningkat pada sel penutup,
aktivitas pengubahan amilum menjadi glukosa juga meningkat. Dengan bertambahnya
konsentrasi glukosa sel penutup maka akan meningkatkan potensial osmotik
selnya. Dengan demikian akan menggerakkan air sel-sel sekitarnya berosmosis
menuju sel penutup. Akibatnya, tekanan turgor sel penutup meningkat dan stoma
membuka.
B.
Xerofit
memiliki adaptasi yang mengurangi transpirasi.
Tumbuhan yang beradaptasi dengan iklim
kering disebut xerofit, yang memiliki berbagai modifikasi daun yang mengurangi
laju transpirasi. Banyak xerofit memiliki daun kecil dan tebal sebagai adaptasi
untuk membatasi kehilangan air dengan cara mengurangi luas permukaan relatif
terhadap volume daun. Daun ini memiliki konsistensi yang kuat dengan adanya
kutikula yang tebal. Stomata terkonsentrasi pada permukaan daun bagian bawah,
dan sering kali terletak pada bagian yang lebih rendah atau pada lekukan yang
melindungi pori itu dari angin yang kering. Beberapa tumbuhan gurun
menggugurkan daunnya pada bulan-bulan dengan kekeringan tinggi. Yang lain
seperti kaktus bertahan dengan air yang disimpan dalam batangnya yang berdaging
selama musim hujan.
Salah satu adaptasi yang paling bagus
terhadap habitat yang kering ditemukan pada pada tumbuhan es dan pada tumbuhan
sukulen lain dari famili Crassulacean serta pada perwakilan banyak famili
tumbuhan lain. Tumbuhan ini mengasimilasikan CO2
melalui
suatu lintasan alternatif fotosintetik yang dikenal dengan CAM. Sel-sel mesofil
pada sebuah tumbuhan CAM memiliki enzim yang dapat mensintesis CO2 menjadi asam organik pada malam
hari. Selama siang hari asam organik dirombak dengan membebaskan CO2 dalam sel yang sama, dan gula disintesis
melalui lintasan fotosintetik konvensional (C3).
Karena daun mngambil CO2 pada malam hari, maka stomata dapat menutup
selama siang hari, ketika laju transpirasi paling tinggi.
